卵泡期及卵泡的募集与选择
窦状卵泡发育的后期,相当于前一卵巢周期的黄体期及本周期早卵泡期,血清FSH水平及其生物活性升高,超过一定的阈值后,卵巢内有一组窦状卵泡群被募集而进一步发育。FSH使被募集卵泡群的颗粒细胞继续增殖殖,颗粒细胞分泌更多的卵泡液,卵泡日益增大。FSH激活了颗粒细胞的细胞色素P450芳香化酶,促进了合成与释放。卵泡液内含有自血管内渗入及卵巢局部生成的蛋白质、粘多糖、电解质及性激素:还有Gn、催乳素(PRL)等。
约在月经周期第7天,在被募集的发育卵泡群中,FSH阈值最低的卵泡,优先发育成为优势卵泡;优势卵泡生成和分泌更多的E2,反馈抑制了垂体FsH的分泌,使其他的卵泡逐渐闭锁退化。从此时起优势卵泡在双侧卵巢中占主宰地位,它决定了该周期卵泡期的期限;血清及卵泡液E2水平与优势卵泡的体积成正相关关系。正是募集与选择机制精确地控制了人类卵巢自然周期排出卵子的数目。
动物试验显示:E2能提高颗粒细胞对FSH的敏感性,促进颗粒细胞增殖及E2水平的升高,因此雌激素是刺激卵泡进一步发育的动力。人类优势卵泡的卵泡液内FSH及E2浓度、E2/A比值也高于非优势卵泡,优势卵泡基底膜外的血管供应也较非优势卵泡丰富。但近年的研究对人类优势卵池的发育中雌激素的作用产生了疑问,这个问题尚有待阐明。
卵巢局部旁分泌自分泌调控机制,对卵泡的募集与选择有重要的作用。它能提高或降低某个卵泡颗粒细胞对FSH的敏感性,例如可降低优势卵泡自身的FSH阀值,即提高其对FSH的敏感性,使其在与非优势卵泡相近水平的血FSH供给下,能继续发育至成熟阶段。动物试验证明:卵巢内能提高颗粒细胞对FSH敏感性的物质有胰岛素样生长因子(IGF)、转化生长因子β(TGFβ)、激活素(activin)等。抑制颗粒细胞敏感性的物质有表皮生长因子(EGF)、转化生长因子α(TGFα)、抑制素等。月经周期第11—13天,优势卵泡迅速增大至直径18mm左右,分泌E2量增多、使血清E2水平达到1100pmol/L(300pg/ml)左右。不仅如此,在FSH刺激下,颗粒细胞内又出现了LH受体及PRL受体,具备了对LH、PRL的反应性。此时便形成了排卵前卵泡。